Science| 碳固定和生物多样性——人工森林对比天然森林

2022年5月19日，Science期刊发表了一篇Perspective类文章，题为“Managing forests for competing goals”，为了相互竞争的目标管理森林。这篇文章主要介绍了本期的两篇森林方面的研究论文，探讨了不同类森林的生态多样性、碳固定等森林生态指标。今天介绍的是其中一篇，北京大学城市与环境科学学院Fangyuan Hua和英国伦敦国王学院地理学系L. Adrian Bruijnzeel等人在本期发表的题为“The biodiversity and ecosystem service contributions and trade-offs of forest restoration approaches”的文章，研究了以木材生产为目的的种植园是否也可以为生物多样性提供避难所并实现碳固定等其他生态目标。

树木提供美丽、荫凉、食物和木材。树木森林是生物多样性的蓄水池，维持生命网的同时可实现碳隔离，调节区域气候，保护土壤，保持降雨的水分，并减缓径流。对森林损失和气候变化的担忧促使森林重新种植，以支持生态系统服务，如碳储存、土壤保护、从降雨中重新获取水分和木材生产。那么，与原生森林相比，树木种植园能实现多少不同的目标呢？近期Science期刊的两篇论文中，相关研究者分别提供了对该问题答案的见解。

长期以来，人类对树木的使用如何损害森林在生物多样性保护和生态系统服务方面的价值，一直存在着不确定性。是否存在这样一种情况，即人们可以在促进生物多样性和支持生态系统服务的同时，为木材生产种植有利可图的树木？重新造林通常会用非本地、低多样性的树木种植园取代以前的本地森林。Hua等人将人工林与原生林和恢复林进行了比较，以量化木材生产与生物多样性、碳储存、土壤保持和水供应等生态系统服务之间的权衡。他们使用来自53个国家的25950对匹配数据对，对种植园和原生森林的现场数据进行配对，包括从蝙蝠和陆生哺乳动物到爬行动物和两栖动物、鸟类、节肢动物和其他无脊椎动物，以及许多不同生长形式的植物的存在和丰度数据。

不幸的是，根据他们的分析，实现森林生产和支持生物多样性和生态系统服务的竞争目标似乎遥不可及。Hua等人报告说，人工林生产的木材是天然林和次生林生产木材的两倍以上。被称为单作的单一树种的种植园，动植物的生物多样性要少得多，侵蚀控制要差得多，产水量更差，生物量和碳储量更低。在全球范围内，树木种植园通常都使用相同的少数树种，有时种植数百万个基因相同的克隆个体。Hua等人的数据显示，单作和低多样性树木种植园可能很好地提供木材，但它们并没有实现生物多样性和生态系统服务的目标。在这些目标和有利可图的木材生产之间存在着明显的权衡。低多样性森林种植园不能保护生物多样性或提供足以有效应对气候变化的碳储存。

然而，如果只是部分的话，也许还有一条出路。Feng等人综合了来自六大洲数百份出版物的数据集，以确定多品种种植在生产力方面是否优于单一种植。他们发现，与单作相比，多个树种一起生长时，生长和生产力大大提高，这与自然系统中生产力和植物生物多样性之间正相关的发现相呼应。他们将其结果归因于不同植物形态（如落叶树和针叶树）在一起生长时的生态位互补性。总的来说，Hua等人和Feng等人的研究表明，更复杂、多物种的人工林可能提供更高的生产力，同时至少在一定程度上支持生物多样性并提供生态系统服务。用人工林，甚至多物种人工林取代原生林，无法完全恢复生物多样性，但精心设计的森林恢复可能支持重要的生态和保护目标，同时提供经济价值。

在全世界范围内，木材种植园以几乎难以想象的规模取代了天然林。自1961年以来，74个国家种植了近14亿棵树木。最常见的种植品种是商业利润最高的可可、柚木、辣木、芒果和咖啡。虽然总共有数百种树种种植在商业种植园中，但这与成千上万种本土树种相比相形见绌，其中15000多种面临灭绝。在非洲、亚洲和南美洲的澳大利亚种植单一桉树物种，用于木材、纸张、燃料，有时用于碳储存，可能会破坏当地的生物多样性。澳大利亚、新西兰、南美和南非部分地区的北美松树种植园也是如此。非本地松树从种植园分散到本地森林群落，并可能成为主导物种，取代本地物种。北美道格拉斯冷杉在荷兰和欧洲其他地区的大片土地上种植。非洲大陆和马达加斯加广泛种植非本地相思和合欢属植物，它们具有高度入侵性，使用过多的土壤水分，对本地物种不利。

展望木材种植园之外，森林损失的前景可能更为黯淡，从取代东南亚高多样性热带森林的巨大油棕榈种植园，到砍伐和破碎化原生森林作为牧场。这些原生森林的替代对生物多样性和生态系统服务构成了严重威胁。

原生森林中树木物种多样性复杂性的丧失，威胁到生活在这些森林中并依赖于这些森林的其他物种，从鸟类和无脊椎动物到鱼类、哺乳动物，甚至人类。其他分析与一般发现一致，即经济生产力与生物多样性保护和生态系统服务相权衡，尽管Hua等人和Feng等人的研究表明，有一些战略可以更好地实现经济和生态目标。全球范围内，商业和非营利植树组织的增长都在加速。尽管植树听起来是一件好事，但无论目标是为当地社区提供生计、为企业盈利还是碳补偿，结果都可能不如预期的积极。这些努力将在多大程度上有效应对气候变化、生物多样性丧失和其他生态系统服务的丧失，仍有待观察，但至少对单一种植和低多样性种植园的预测并不令人鼓舞。

URL: https://www.science.org/doi/10.1126/science.abp8463

The biodiversity and ecosystem service contributions and trade-offs of forest restoration approaches

森林恢复方法对生物多样性和生态系统服务的贡献和权衡

森林恢复的效益

在全球范围内，通过在木本植物生长中储存碳以及控制土壤侵蚀和管理供水等生态系统服务，促进重新造林，以此作为缓解气候变化的一种方式。Hua等人评估了人工林和原生林在实现这些目标方面的相对表现。综合世界主要森林生物群落的数据，他们发现，在提供三大生态系统服务方面，原生森林始终比人工林表现更好，对生物多样性有额外的好处。这种差异在温暖和干燥地区尤为明显。这些发现表明，通过恢复原生森林而不是大规模种植计划，最能实现重新造林的效益。

摘要

全球正在扩大森林恢复规模，以提供关键的生态系统服务和生物多样性效益；然而，缺乏对不同恢复方法的协同效益交付的严格比较。通过全球综合，我们使用了53个国家264项研究中的25950对匹配数据对，以评估气候、土壤、水和木材生产服务以及生物多样性在一系列树木种植园和原生森林中的提供情况。原生森林能够更好地提供地上碳储存、水供应，尤其是土壤侵蚀控制和生物多样性的好处，而干旱地区成分更简单、更年轻的种植园表现尤为糟糕。然而，种植园在木材生产方面表现出优势。这些结果强调了决策者在履行森林恢复承诺时必须遵循的环境和生产目标之间的重要权衡。

研究背景

随着联合国生态系统十年恢复的开始，全球范围内退化和毁林土地上的森林恢复规模正在扩大，对环境和社会产生了深远的影响。例如，《波恩挑战》（Bonn Challenge）承诺到2030年恢复3.5亿公顷土地，许多其他举措也同样雄心勃勃。恢复森林的大规模项目往往是为了恢复生态系统服务，如碳储存、土壤侵蚀控制、供水和木材生产。基于一个隐含的假设，即无论森林的组成如何，这些服务都可以有效地由森林提供，其中许多项目倾向于使用组成简单的树木种植园重新造林，而不是恢复原生森林。然而，这一前提尚未通过限制潜在混杂因素的配对数据进行严格测试。由于超出目标生态系统服务本身的原因，这一遗漏极为重要，因为对植树造林的关注限制了对本地生物多样性的影响，有时甚至是负面的，因此有可能严重限制大规模森林恢复的保护潜力，反过来又阻碍了阻止和扭转生物多样性丧失和生态系统退化的全球承诺的进展。

本文工作

我们对来自世界主要森林生物群落的成对数据进行了全球综合，以评估森林恢复方法的优点，尤其是在近代历史上自然森林砍伐的土地上，使用人工林造林与恢复原生森林。我们比较了一系列组成简单的树木种植园（下文简称“树木种植园”）在提供碳储存、土壤侵蚀控制、水供应和木材生产等关键生态系统服务方面的表现，这些树木种植园涵盖了广泛的管理制度（“树木种植园”），以及支持生物多样性。我们进一步评估了人工林与天然林的相对性能差异如何由人工林特征和生物物理条件来解释。我们的研究旨在使森林恢复能够在应对当今多重环境挑战中实现共同利益，包括双重气候和生物多样性危机。通过同时考虑森林在碳、土壤、水和生物多样性（即环境结果）方面的表现以及木材生产方面的表现，我们的研究还对森林恢复决策者可能面临的权衡进行了重要评估。

对于每个环境结果，我们通过合理数量的经验数据确定了信息量最大的指标：地上生物量[每公顷百万克（Mg ha−1） ]，侵蚀土壤量[千克/平方米/年（kg m−2 y−1） ]、集水区或地块规模的水量（降雨量百分比）和物种特定丰度【为给定生态群落中的每个物种编制的每公顷个体数】。在搜索同行评议和灰色文献并与作者进行通信后，我们从同一研究系统中汇编了涉及人工林（分为三种类型）和匹配原生林（分为四种类型；图1A）的成对数据。对于木材生产，我们汇编了两组木材产量的经验数据[每公顷立方米（m3 ha−1） ]或利润[每公顷美元（USD ha−1） ]包括在相同的时间范围内种植树木和匹配的恢复原生森林（图1A）；我们排除了未经恢复的原生森林，因为其木材采伐的可持续性很难得到证实。鉴于成对木材生产数据的缺乏，我们放宽了匹配要求，仅从恢复的原生森林中汇编年化产量数据[立方米每年每公顷（m3 ha−1 y−1），我们将其与世界上一些主要单作种植园的已知年化产量进行了比较。

图1： 数据库的概述

图 S1：原始数据汇编过程

我们评估了每个数据对匹配的严格性，并在随后的分析中对其进行了相应的权衡。我们从每个数据对中计算了一个对数响应比（RR）[ln（天然林上的人工林）]，以表示人工林与天然林的相对性能；我们反转了侵蚀土壤的RR标志，以表示土壤侵蚀控制。总的来说，我们的搜索工作（图S1）从53个国家的264项研究（图1）中得出25535个物种组的物种特定丰度RRs，其中405个人工林-原生林对，146个物种组的地上生物量RRs，82个物种组的侵蚀土壤RRs，167个物种组的水分产量RRs，20个物种组的木材生产RRs。此外，我们整理了6个国家10项研究中已知年龄的恢复原生森林的223份立木量记录（图S2）。

图S2：为了恢复的原生森林编制的木材产量记录的地理分布。 地图中的气泡大小与给定地理位置的数据量的立方根成正比

我们首先询问，相对于非恢复引起的参考原生林，树木种植园在环境结果方面的表现如何，即老生长林和“通用”原生林（即未报告为老生长的其他非储存原生林）。这些原生森林没有遭到森林砍伐，代表了森林恢复可以追求的参考环境条件（图2A）。与普遍的理解一致，人工林的物种丰度比参考原生林平均低29.3%【95%置信区间（CI）：22.0至35.9%；图2B，上图；物种组间的差异，见图S3】。这种生物多样性对比在其他三个环境指标中得到了回应，植树造林的地上生物量降低了32.8%（95%可信区间：16.5至45.9%），土壤侵蚀控制降低了60.6%（16.2至81.4%），产水量降低了13.4%（4.1至21.9%；图2B，上图）。这些模式主要是由单作人工林的不良表现所驱动的，与参考原生林形成了最大的对比（图2B，上图）。延长的年龄(≥40年）或荒废似乎在一定程度上改善了种植园的环境绩效，水分产量不足不再显著（平均值：6.7%；95%可信区间：−23.4～29.4%；图2B，下图）。然而，其他指标的差异仍然存在，尽管不太明显：物种特有丰度为14.6%（2.3-25.3%），地上生物量为24.0%（6.2-38.5%）；数据太少，无法评估土壤侵蚀控制（图2B，下图，图S3）。

图2： 人工林与原生森林在各项指标上的相对表现

图S3：不同分类群的物种特异性丰度的相对表现

接下来，我们询问了树木种植相对于恢复的同龄原生森林（即，≤10年树龄差异），表现为自然更新产生的次生林，以及因种植不同的原生树木组合（通常为≥50种；图1A、图S4和图2A，下图）。就环境绩效而言，在物种特定丰度方面，人工林的表现明显低于恢复后的同龄原生林（32.3%较差；95%可信区间：15.7至45.7%；没有足够的数据来对比物种组之间的差异；图S3），土壤侵蚀控制方面的表现略差（80.2%较差；−57.9-97.5%），但不包括地上生物量（增加4.1%；−23.1%至40.9%，量程为零；图2C，上图；数据缺乏妨碍了水量分析）。地上生物量的相似性似乎是由于废弃种植园的强劲表现，其表现似乎优于单一种植园和混合种植园（图2C，上图；尽管数据匮乏，无法对此进行正式分析）。

图 S4： 进入我们分析的数据库部分的概述

就木材生产而言，有限的配对数据表明，与恢复的原生森林相比，人工林具有明显的优势，在可比年龄段，木材体积增加222.7%（105.8-406.0%）（图2C，下图；数据不足妨碍了对木材生产利润的分析）。无论是集约管理的还是废弃的种植园，无论木材体积是包括所有木本树种还是仅包括可销售树种，这种优势都是显而易见的（图S5）。通过使用关于恢复的原生林和各种主要单作林的年化木材产量的补充非成对数据得出了相同的结论：恢复的原生林的年平均材积增量为61.3%（Welch双样本t检验：t28.8=−6.40，P<0.0001）和86.9%（t26.4=−9.76，P<0.0001），分别低于单一栽培的下限和上限（图2D）。

图S5：根据测量的种植园类型或物种单独绘制的木材生产配对数据

对于所有上述元分析，我们发现了高度的异质性），I2通常是异质性的衡量标准≥80%。研究结果对发表偏倚（图S6）和与加权方案和模型结构相关的各种敏感性分析具有稳健性。他们还表明，在所检查的所有环境指标中，树木种植园在土壤侵蚀控制方面的表现尤其糟糕（图2，右侧图）。由于不同地区获得了不同指标的数据（图2，左图），因此环境结果之间的差异可能反映了生态系统之间固有的生物物理差异。为了解决这一潜在的地理混杂效应，我们接下来将重点放在数据库的一个子集上，其中不同指标的数据可以在地理上与给定的生态系统类型相匹配，其生物物理条件在很大程度上是一致的。将我们的数据叠加到霍尔德里奇生命区地图上，我们确定了每个森林生物群落的“数据包”，其中RRs可用于≥2个指标。总的来说，我们确定了11个这样的数据包，用于比较人工林和参考原生林（图3A），以及7个用于比较人工林和类似年龄的恢复原生林（图3B）。与每个数据包中的其他环境指标相比，RRs在土壤侵蚀控制方面的模式证实了我们早期的发现：相对于参考原生森林，种植不足几乎总是土壤侵蚀控制方面最大，而产水量方面最小（图3）。

图3： 根据单个森林生物群落的地理匹配数据包，在评估的指标之间比较人工林与原生森林的相对性能

图S6：基于效应大小 (RR) 和研究大小（抽样工作量）的元分析数据的漏斗图

我们还探寻，与原生森林相比，人工林的环境绩效变化背后可能存在哪些因素。为了分别比较人工林与参考原生林以及人工林与恢复的相似年龄原生林，我们评估了RRs与代表人工林特征和场地生物物理条件的一组变量之间的关系[注意，由于数据缺乏，木材生产分析被放弃]。我们考虑了种植园类型、种植园年龄（除了涉及类似年龄的恢复原生森林的比较）和年平均温度（MAT），以摄氏度为单位。考虑MAT的理由是，通过支持更高的植物多样性，温暖的气候可能会在植被复杂性方面显示出种植园和原生森林之间更大的对比，反过来，在提供与碳、土壤和水相关的生态系统服务方面。我们还考虑了土壤侵蚀的年平均降水量（MAP）（单位：毫米/年），因为它可能会对保护性地被植物产生影响，以及本地森林（常绿或落叶）的年平均降水量（MAP）和季节性，因为它们可能会影响森林生态系统的水文行为。

通过小样本校正的Akaike信息标准（AIC）得分选择的最节俭模型表明，与参考原生林相比，种植年龄的增加在物种丰度和地上生物量方面改善了种植绩效，尽管这种改善有限（图4A）：尤其是对于地上生物量，即使是古老的(≥40年）人工林的表现不如参考原生林。结合旧的或废弃的种植园的环境不足（图2B，下图），这一发现表明，不再用于生产用途的旧种植园如果恢复到原始森林或类似原始森林的条件，将更有效地提供环境效益。事实上，这些地区在我们的数据库中很常见（图1A和2A），这表明这些“被遗忘的土地”提供了可观的环境收益，强调需要评估其全球分布和恢复潜力。

图4： 解释人工林与参考原生林相对表现的因素

图S7：散点图显示 RR 和预测变量之间缺乏关系

我们还发现，增加MAP（我们的数据涵盖的范围：490至4210 mm y−1） 当将人工林与参考原生林进行比较时，预测出更为积极的水分产量RRs（图4B），表明在干燥气候下，人工林的水分供应缺口更大。显然，以水为导向的森林恢复举措应该重新审视在世界干旱地区建立大面积树木种植园的做法。我们没有发现其他变量解释RR值变化的证据，也没有任何变量解释与恢复的相似年龄原生森林相关的种植绩效（图S7）。这些研究结果对于与权重方案和模型结构相关的各种敏感性分析再次具有稳健性，但一项关于土壤侵蚀控制的敏感性分析除外，该分析表明，在温暖或潮湿的气候条件下，相对于参考原生森林，种植不足有所改善（图S7）。

图 S8: 用于比较人工林和参考原生森林的模型诊断图

图 S9：用于比较旧的或废弃的人工林与参考原生森林的诊断图模型

图 S10：比较树木种植园和相似年龄（即年龄差异≤10年）恢复的原生森林的模型诊断图

图 S11：用于分析 RR 和预测变量之间关系的模型诊断图

随着全球森林恢复规模的扩大，我们的研究结果对森林恢复具有重要意义，并为探索替代恢复方法如何最好地提供成果提供了知识基础。我们发现，在生物多样性保护和地上碳储存、土壤侵蚀控制和供水等关键生态系统服务方面，恢复原生森林通常比建立植树造林带来更大的环境效益，当然也不会更少。然而，实现这些结果通常会导致与木材产量的权衡，因为从木材体积（不同于地上碳储量，除了木材体积外，木材密度也是影响木材产量的因素）来看，人工林比恢复的原生林具有产量优势。

这些调查结果表明，如果森林恢复的目标是恢复正在恢复的土地上的环境服务，如果木材生产不是首要问题，则应通过使用现场适当的措施，优先考虑原生森林恢复，包括自主和辅助的自然再生和积极种植各种原生物种。除了生物多样性之外，由于树木种植园的土壤侵蚀量远低于原生森林，因此土壤侵蚀控制的风险尤其高。我们的综合反驳了生态系统服务型森林恢复倡议的隐含假设，如中国的退耕还林计划，该计划覆盖3400万公顷，以及一系列以碳储存、土壤保护和供水为目标的项目，这些项目主要集中于建立（单作）树木种植园。

然而，如果森林恢复的目标包括木材生产，决策者必须在环境和生产结果之间进行权衡。除了权衡相互竞争的目标和采取相应的恢复方法，还必须援引更大规模的土地利用规划，以考虑放弃的生产“泄漏”到其他地块；这种泄漏可能改变甚至逆转森林恢复的总体环境收益。确保在森林恢复下实现生产目标的同时获得环境收益取决于了解它们对一系列恢复森林覆盖的权衡，从而使获取此类信息成为一项紧迫的研究优先事项。

对我们的结果和相关政策建议的解释提出了另外三个问题。首先，尽管考虑到数据可用性，评估的环境指标是我们的最佳选择，但它们都描述了重点成果的一个方面。例如，除了地上生物量外，森林碳储量的评估还必须考虑地下碳储量以及长寿木制品中的碳储量。其次，因为我们的数据来自已建立的树木覆盖，所以它们代表了成功恢复森林的可实现结果。事实上，恢复方法和结果往往受到资金限制、经常性干扰、生计需求和再生随机性等因素的制约。第三，虽然我们在分析中使用了配对数据并考虑了场地匹配的严格性，但我们不能排除土地使用历史和空间物种更替（Betadiversity）所产生的先前存在的场地差异的潜在影响，这两个因素通常很难确定。

通过对人工林和原生林进行全球比较，同时根据严格配对的数据评估其对生物多样性、气候、土壤、水和木材生产的影响，我们的研究深入了解了这些环境目标之间的一致性以及森林恢复下环境目标和生产目标之间的权衡。以前关于森林恢复的共同利益的研究主要集中在“在哪里恢复”；通过解决“如何恢复”，我们的研究将有助于提高未来空间优先化工作的现实性。最后，粮食和营养安全等其他森林恢复成果在某些情况下将很重要。未来的研究应解决这些结果在不同恢复方法下的表现，以及它们与其他环境和生产目标的共同利益机会和不可避免的权衡。

URL: https://www.science.org/doi/10.1126/science.abl4649

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